羽色基因, by X基因
自然界中大多數鸚鵡都是綠色為主色系,這種羽色可能是天擇的產物,因為大多數鸚鵡都以林冠為活動舞台,而綠色便提供了良好的保護色.
突變後的羽色,如藍化,黃化,有可能讓鳥的行蹤曝露出來,所以自然環境中,擁有這類突變基因的鳥種並不常見.
但在人為刻意的培育下,愈特別的羽色突變愈讓人感興趣,同時培育純化不一樣的基因,更是飼育上一大挑戰.
為了解釋這些改變羽色的基因,讓我們先來看看色彩基本關係.
相信大家一定畫過水彩畫,如果手上的綠色顏料正好用完時,該怎麼辦呢？
只要把
藍色與
黃調和,就可以配出
綠了
就如同下圖示意圖
簡單的說,改變控制羽色色素的基因,就可改變鳥的羽色
再更簡單的說,鸚鵡之所出現藍化,黃化,白化的表現型,就是染色體中,"少了",或"多了"控制某些羽色形成的基因所致.
如果鸚鵡身上某部位的正常羽色是綠色,也就是說,控制羽色的基因裡,至少包含了製造黃色系,及藍色系的基因
如果將製作藍色系的基因去除掉,就會出現黃化(lutino)的鳥
同樣的
如果將製作黃色系的基因去除掉,就會出現藍化(blue)的鳥
看吧,不難吧 Laughing
如果將藍色與黃色的基因同時去除掉,就會出現........
透明鳥！！ 喔
不是啦,是白化(albino)
影響鸚鵡羽色變化的基因,大概可分為三種
黑色素系(malenin):表現出黑,灰,藍,褐等暗色系顏色grey family pigments
鸚鵡色素(psittacin pigments):表現出黃,粉紅,橘,紅等暖色系顏色,yellow family pigments
結構顏色(structural colors):就是羽毛排列,對於光線折射反射所造成的顏色改變.
如同先前提到,任何對於這三方面顏色的增或減,便會造成不一樣的羽色表現.
羽毛的構造大概可分為羽軸及羽瓣,大家如果仔細看羽瓣,可以發現羽瓣上有許多羽絲,或羽支(barbs),每個羽支像是拉鏈一樣緊密結合在一起.不過萬一被拉開了,咱們可是拉不回去,得靠鳥細心的用嘴,慢慢的將每個羽支重新扣回,連結羽支的鉤狀物叫羽小支(barbules).
先回過頭看"羽軸",有些鳥友可能曾觀察過,羽軸是中空的,其實也不能說是完全空心的管狀結構,不過大至上說來,羽軸仍算是空心的,所以我們又稱它為"羽管"
空心的構造可以減輕體重,同樣的,羽支及羽小支也是空心的.
這種管狀構造的外圍,被稱為"皮質",而中空部位則為"髓質"(再提一次,它並非是真的空心結構)
我先就
黑色素系(malenin):表現出黑,灰,藍,褐等暗色系顏色grey family pigments
鸚鵡色素(psittacin pigments):表現出黃,粉紅,橘,紅等暖色系顏色,yellow family pigments
結構顏色(structural colors):就是羽毛排列,對於光線折射反射所造成的顏色改變.
這三種影響羽色的模式做解釋.
如果黑色素形成的位置於羽支的皮質部,那麼羽色的顏色就顯得較深,如下圖
但若黑色素形成的位置於羽支的髓質部,那麼羽色的顏色就顯得較灰而淺,如下圖
那麼什麼是結構顏色呢？光線經過任一界質，都會發出折射、繞射和散射等物理作用。如果界質的結構改變，便可能影響光線的物理作用，好比說變得較不透明或較透明，顏色偏紅或偏藍等。
如果羽支上只存在黑色素，那麼經過光線照射後，便會反射出藍光的波長，落在人們的眼裡，便覺得鳥的表現型是藍色。這就是藍化。
所以說，藍色的呈現，乃結合了黑色素系(malenin pigments)及結構顏色(structural colors)的表現。
如果今天羽支的皮質部位出現了鸚鵡色素(psittacin pigments)，那麼就會出現正常狀況下的綠色表現。也就是說，綠色的呈現，乃結合了黑色素系、結構顏色及鸚鵡色素等三者的綜合表現。
那麼黃化呢，則是去除黑色系色素的表現。
當然，我在本篇文章中所舉出的圖例，只是一種容易解釋，且理想化，簡單化的表現方法。基因突變在羽色，以及其他生理上的變化，絕對不是平凡人類用三言兩語就可解釋清楚的。
既然基因對羽色的影響可以用
「減少」及
「增加」解釋，如同先前提到的黃化，就是去除黑色素系的顏色；藍化就是去除黃色系顏色；這兩個例子，都是
「減少」所造成的結果。那麼
「增加」有那些例子呢？
暗色基因就是(Dark或Olive)
影響羽色表現的三個原因中，大家應該對黑色素系及黃色素系較有認識了，然而結構顏色又有什麼影響呢？
再看看以下圖例：
如果在白色的紙上，塗上藍色顏料，表現出的就是鮮豔的藍色。
如果混和了黃色和藍色塗在白紙上，表現出的就是鮮豔的綠色。
不過若是用的紙並非白色，而是灰色，淺褐色等，即使所用的顏料不變，視覺上的顏色也不會如同前者一樣鮮豔。藍色及綠色，分別可能變成以下模樣：
如果大家將結構顏色，想像成類似圖畫紙的底色，就較容易了解其對羽色的影響。
有了基本的了解後，再來看看暗色基因。這個基因其實並非增加暗色的色素，而是改變羽支內結構排例的方式，結果造成了顏色變暗的效果。所以以上圖例只是為便於解釋而已，大家別把灰色的底，視為黑色素系一國了。
原本的綠色表現型，若是加了暗色基因，就會變成較深的綠色，或是橄欖綠。
原本藍化的表現型，若再加了暗色基因，就會變成較深的藍色，像是鈷藍(重藍)、墨富等。
至於什麼時候會變成鈷藍，什麼時候又會變成墨富，又得回過頭，認識一下暗色基因。
先前的文章曾經介紹過隱性遺傳、性連遺傳等，現在輪到顯性遺傳了。顯性遺傳其實很簡單，就是一對染色體中，只要任一條染色體上帶有該基因，就會出現該基因控制的表現型。而隱性遺傳則需一對基因，才會出現表現型。
除了顯性及隱性遺傳外，還有一種界於兩者間的折衷基因，被稱為等顯性(co-dominant)基因。
暗色基因就屬於等顯性基因，它對羽色的影響為，只帶單一條暗色基因時，羽色會顯得暗些；若是帶一對暗色基因，羽色會顯得更暗。
以橫斑為例，普遍的藍化橫斑，若是加了一條暗色基因，就會變成鈷藍(重藍)橫斑；如果加了一對暗色基因，就會變成墨富橫斑。
提到墨富，不曉得各位是否知道墨富這個名詞怎麼來的？答案是直接音譯而來。墨富的英文為mauve，這個字的意思是淡紫色。
墨富橫斑的基因組合是藍加暗色，不過太平洋的墨富基因則是Grey-green，與暗色基因同為改變結構顏色的基因，不過並非相同的基因。
看到這裡，或許有些鳥友心有疑問，若說帶有的暗色基因愈多，羽色顏色愈暗，在鈷藍和墨富身上解釋得通，不過用於綠橫斑身上好像就說不過去了。帶雙暗色基因的橄欖綠，怎麼顏色好像較單暗色基因的深綠色淺呢？
先前曾表示，暗色基因並非讓深顏色的色素增加的基因，而是改變組織結構的基因，儘管暗色基因的英文名為Dark，但不表示加了這個基因後，羽色一定會變Dark。此外，暗色基因又名為橄欖綠Olive，或許就是因為此基因並非會讓所有羽色表現型變暗。
暗色基因除了是等顯性基因外，還是性連遺傳的基因。也就是說，母鳥身上只可能帶一條暗色基因，其表現型，就和公鳥帶二條暗色基因相同。然而公鳥則可能只帶單條暗色基因，也因而會出現另一種表現型。
看完暗色基因(dark)後，再來看看淡色基因(faded)。此基因又被人稱為伊莎貝爾(isable)，屬於隱性遺傳基因。
它與屬於改變結構顏色的暗色基因並沒有關係。淡色基因的作用機轉，為抑制部份黑色素生成，而使鳥產生一種近似棕色的色調。不過淡色基因並非讓黑色色素變成棕色色調，而是讓鳥身上本來就有的棕色色素得更明顯而已。
這種基因經常與肉桂基因(cinnamon)弄混，肉桂基因為性連遺傳基因，其作用機轉為抑制棕色色素轉變為黑色色素。所以肉桂型的鳥，羽毛上不會發現任何黑色或灰色的色素。不過要確定鳥羽上是否帶有黑色或灰色色素，得用顯微鏡鏡檢才看分辨得出來。
以上二段話是寫得容易，看的模糊，而且愈看愈糊塗。二種基因的結果不就都是保留棕色色素，抑制黑色色素嗎？到底要如何區別二者呢？
就隱性遺傳及性連遺傳部份來看，較容易得到分辨的結果：
如果用一隻淡色基因的公鳥，與原生種母鳥交配，只要母鳥不帶split淡色基因，子代必定全為帶單一基因的原生種素現型。
然而若用肉桂公配原生種母，子代的母鳥必定全為肉桂，而公鳥則為帶單一肉桂基因的原生種表現型鳥。
淡色基因與肉桂基因皆可發生於虎皮鸚鵡、玄鳳、秋草、桔梗、美聲、七草、紅草及粉巴等鳥種身上。二種基因的表現型有何差異呢？
大體上來看，二者的羽色皆較原生種淡，不過淡色基因的鳥喙顏色較深，接近原生種之色。肉桂基因者為蠟黃色。另外，肉桂基因的眼睛的色較淺，俗稱為葡萄紅眼，而淡色基因者正常。
接下來介紹二種作用機致雷同的突變基因，分別為parblue及dilute。
先前提到的藍化基因，是不讓鳥產生黃色、粉紅色、橘色或紅色等暖色系的色素，使得原本綠色的羽毛變成純淨的藍色，原本黃色或紅色的羽毛變為白色。如果今天這種藍化的機轉不完全，使得鳥羽上仍帶有部份黃色色調，或者只有部份區域完全藍化，其他部份仍帶有綠色色調，就稱為部份藍化(parblue)。部份藍化為隱性遺傳基因。
既然有部份藍化，是不是也有部份黃化呢？是的。這種突變基因稱為dilute(稀釋)，又稱為yellow。Dilute基因並不會改變黃色、橘色、紅色等暖色系顏色，但會使灰色系(黑色、灰色、棕色、藍色等)變得較淺，因而讓鳥出現羽色偏黃，變淡的改變。
所謂藍化其實就是去黃化.
只不過小弟採用的圖示都過於理想化,實際的羽色變化並沒那麼簡單.
鳥羽的色素並不包含"藍色",而是由灰色色素系形成,(grey faimly pigments),這系列的顏色包含了黑及深淺不等的灰階,還有棕色.
也許有些鳥友會疑惑,棕色不是黑色加紅色嗎？(用水彩顏料想像)不過就色素生成的角度來看,棕色色素仍屬於黑色,灰色色素一族.
鳥羽毛上並不含黑色素母細胞,而只剩下黑色色素,有些羽色突變的基因,能阻斷黑色素母細胞中的色素發展及形成,像是"肉桂(cinnamon)"的突變,就是阻斷棕色色素變成黑色色素,而讓鳥出現一種肉桂色的變化.
既然本無藍色色素,藍色的形成,就是由灰色色素加上羽毛的結構,及光線變化而形成.
而使結構顏色改變的基因,目前已知的只有三種,就是暗色基因(dark或olive),灰綠(greygreen)及紫(violet)
